[健身] 運動員的腸內菌 （下）

在研究人類腸道微生物群時，很難分別檢查運動和飲食。這種關係因通常與身體活動相關的飲食攝入變化而變得更加複雜（例如，阻力訓練運動員的蛋白質攝入量增加或耐力運動員的碳水化合物攝入量增加，以及總體能量和營養攝入量的增加）。運動員的飲食習慣與一般人群不同，這會影響腸道微生物組的組成。飲食是腸道微生物群組成的既定調節劑，據報導在飲食改變後 24 小時內會發生顯著變化。這種快速變化的能力對運動研究中測量時間的研究設計有影響，飲食成分也是如此。事實上，各種食物成分、飲食模式和營養素都有可能顯著改變不同腸道微生物種群的生長。根據大型隊列研究，藥物和飲食是影響腸道微生物群組成的主要環境因素。腸道微生物群是一個重要的因素，它通過蛋白質代謝和幾種代謝物的產生來塑造能量收集和儲存，包括短鏈脂肪酸、氨、含硫代謝物（如硫化氫和甲硫醇）以及神經活性化合物（如色胺、血清素、苯乙胺、色氨酸和組胺。此外，腸道微生物群還可以從頭合成氨基酸，並參與來自消化道和內源性蛋白質的幾種氨基酸的利用和分解代謝。這些氨基酸可以作為合成由微生物群產生的其他代謝物（包括短鏈脂肪酸）的前驅體。動物研究揭示了腸道微生物群和肌肉之間的交流，其中腸道微生物群可以通過各種代謝物（包括 SCFA 和次級膽汁鹽）干擾脂肪沉積以及脂質和葡萄糖代謝來影響肌肉能量穩態。從廣義上講，與久坐不動的人相比，運動員消耗更高能量的飲食，並且經常被鼓勵消耗碳水化合物和蛋白質含量高且脂肪含量低的飲食。在訓練和比賽期間，可能會減少纖維攝入量，以避免潛在的胃腸道問題，包括脹氣。重要的是，運動員的飲食計劃通常會考慮巨量和微量營養素的需求、水合作用、營養素的時間安排和膳食補充劑，但很少考慮腸道微生物群的健康。在這裡，我們描述了總能量攝入和主要常量營養素類別（蛋白質、碳水化合物、和脂肪）對腸道微生物群的影響。

 

胃腸道代表攝入的營養物質和宿主之間的界面，在那裡可以有效地提取能量。在健康成人中，約 85% 的碳水化合物、65-95% 的蛋白質和幾乎所有的脂肪在進入大腸之前被吸收。因此，進入結腸的難以消化的碳水化合物和蛋白質佔總攝入能量的 10% 到 30%。如果不是結腸微生物群，由於人類大腸的消化能力有限，這些營養物質通常會通過糞便排出體外而不會進一步吸收。因此，腸道微生物群在能量提取中起著重要作用，反過來又會受到飲食成分和進入該環境的能量量的影響]。與之相關的是，腸道微生物群會產生和釋放大量化合物，這些化合物可能作用於宿主組織，調節食慾、腸道運動、能量攝取和儲存以及能量消耗。估計對於平均 90 公斤的男性，腸道中的細菌生物量預計佔成人每日熱量轉換的 7% 到 22%（基於每天 2000 大卡 [kcal]）。顯然，腸道微生物群與宿主的相互作用會影響能量平衡，從而影響體重的增加或減少以及身體成分。有強有力的證據支持腸道微生物群通過促進宿主消化效率在能量平衡中的作用。對瘦小鼠和肥胖小鼠的研究表示，腸道微生物群通過影響從飲食中獲取卡路里的效率以及如何使用和儲存所獲取的能量來影響能量平衡。例如，對無菌小鼠的研究為腸道微生物群在能量穩態中的作用提供了重要的見解。 無菌小鼠在加工食物方面效率低下，但當被常規小鼠腸道生物群定殖時，它們會通過增加能量儲存而增加體重。與保持無菌的小鼠相比，即使將能量攝入減少 30% 並將能量消耗增加 30%，也會發生這種體重增加。這些結果表明腸道微生物群是能量收集器，通過從膳食物質中提取能量來顯著影響營養吸收。為了檢查能量消耗對腸道微生物群的影響，與消耗低能量飲食的大鼠相比，餵食高能量密集飲食的大鼠迅速改變了腸道微生物群，增加了厚壁菌/擬桿菌的比例和促炎性變形菌的增殖。此外，高能量飲食增加了循環促發炎性 LPS。然而，能量消耗對腸道微生物群的影響和最終提取與攝入的飲食組成密切相關。例如，餵食低飽和脂肪、高水果和蔬菜飲食的肥胖小鼠可以具有瘦小鼠的微生物群特徵。此外，與餵食高飽和脂肪、低水果和蔬菜飲食（典型的西化飲食）的瘦和肥胖小鼠相比，無論是瘦還是肥胖狀態，食用低飽和脂肪、高水果和蔬菜飲食的小鼠獲得的脂肪量更少。在人類研究方面，很少有研究檢查能量攝入和能量消耗對腸道微生物群的影響。

 

這研究的大部分是針對兒童肥胖、體重減輕和營養不良的研究進行的。一般來說，當比較肥胖和瘦個體時，肥胖個體的腸道微生物群的多樣性和擬桿菌與厚壁菌的比例均降低。已經報導了與基因豐富度和代謝途徑改變有關的類似發現。然而，腸道菌群的組成正如在減肥之前、期間和之後研究的受試者中所指出的那樣，它似乎對熱量平衡很敏感。此外，據報導，在肥胖和超重個體的減肥和體重穩定介入期間，基因豐富度得到了提高。尚不清楚的是能量儲存（肥胖或瘦狀態）與能量攝入（正或負能量平衡）對改變腸道微生物群能力的影響的影響。在仔細監測的住院患者交叉餵養試驗中，研究了腸道細菌群落結構如何受到兩種不同熱量負荷（2400 與 3400 kcal/天）的影響，這些熱量負荷具有相似的營養成分（24% 蛋白質，16% 脂肪，和 60% 的碳水化合物）和 12 名瘦人和 9 名肥胖者的膳食能量收穫。在瘦人和肥胖人群中，較高的熱量負荷與厚壁菌門物種的相對豐度呈正相關，而與擬桿菌門物種的相對豐度呈負相關。在瘦人中，這些變化與大約 150 kcal 的能量收集增加有關。這一發現表示微生物群對能量平衡（過度餵養的程度）以及實際肥胖有反應。可能是腸道“感知”了營養可用性的變化，並隨後調節了營養吸收。無論如何，這些結果代表營養負荷是影響腸道群落結構的關鍵變量。與年齡和 BMI 相匹配的久坐對照組（平均每天攝入 2801 kcal）相比，在高能量消耗（平均每天攝入 4449 kcal）的橄欖球運動員中，腸道微生物多樣性顯著更高。此外，在消耗高能量、高碳水化合物飲食的騎自行車者中，健康相關細菌的豐度很高（包括普氏菌和阿克曼氏菌），西方飲食相關微生物群的特徵較少。然而，很難從中消除身體活動的影響，高能量消耗運動員的腸道微生物群研究需要進一步調查。

 

與高能量攝入和肥胖相比，對營養不良的腸道微生物群知之甚少。運動員可能有巨大的能量消耗，通常需要相應增加飲食攝入量以保持能量平衡。然而，由於熱量攝入不足和/或能量消耗過多而導致能量供應不足，因此在許多運動學科中都存在相對能量缺乏症 (RED-S) 症候群。 RED-S 存在於男性和女性中，具有顯著的健康風險。迄今為止，還沒有針對運動員的研究解決 RED-S 與腸道微生物群的關係。此外，對於希望健康地減輕體重和/或改善身體成分的運動員來說，減少能量飲食的影響知之甚少。卡路里限制，主要是在動物身上，可以改善腸道微生物群的組成和相關代謝，包括增加益生菌和產丁酸鹽微生物的相對豐度和增加 SCFA 生物合成。

 

在人類中，減肥手術導致的嚴重卡路里限制提供了一個有趣的研究模型來探索對腸道微生物群的影響。已經報導了手術後厚壁菌數量減少等變化。雖然目前還不清楚這些改變是由飲食改變還是體重減輕引起的。擬桿菌/普氏菌的比率在手術後 3 個月內增加，此後保持穩定。雖然這個比率與體重、BMI 和體脂量呈負相關，但這種相關性高度依賴於總卡路里攝入量。其他變化，例如乳酸形成菌的減少，表示嚴格限制卡路里的複雜影響。已經觀察到營養不良的兒童表現出腸道微生物群發育受損，幾種雙歧桿菌和乳桿菌屬的相對豐度降低，以及專性厭氧產生 SCFA 的分類群也是。例如，生活在孟加拉國城市貧民窟中的患有中度急性營養不良或嚴重急性營養不良的兒童樣本的腸道微生物群“不成熟”；這意味著他們腸道社區中的歧視性分類群更類似於來自同一地點的年輕而不是年齡匹配的健康個體。這種“不成熟”在那些可能有生理、代謝和免疫學後果的更嚴重營養不良的人中更為嚴重。這導致提出擾亂微生物群發育會損害嬰兒期骨骼和肌肉的健康生長的提議。為了探索嬰兒期營養與腸道微生物群之間的關聯，將一個生長發育遲緩的馬拉威嬰兒的糞便微生物群定植給年輕的無菌小鼠。這些動物被餵食了馬拉威代表性飲食，再加上有或無母乳中生物活性物質（純化的唾液酸化牛乳寡糖）。發現有牛奶寡糖者治療產生了微生物依賴的生長促進，包括瘦體重增加、骨骼形態改變，肝，肌肉和腦代謝改變。使用類似設計的無菌仔豬也記錄了這些影響，顯示出更大的利用日糧營養的能力。這些臨床前模型表明營養和促進生長之間存在因果關係還有微生物群依賴關係，這可能對年輕運動員產生影響。

 

各種研究探索了神經性厭食症患者的腸道微生物群，其中大多數的特點是方法學上的異質性和小樣本量。對神經性厭食症患者的幾項研究報告稱，與健康對照相比，產生丁酸鹽的 Roseburia 豐度降低，丁酸鹽水平降低，微生物多樣性和分類群豐度降低。在一項針對厭食症患者的住院、醫學監督的體重增加研究中，微生物豐富度增加，但腸道微生物群和 SCFA 譜的擾動，以及一些胃腸道症狀，在受試者住院期間沒有恢復。未來的研究將需要剖析限制能量消耗和/或增加能量消耗對運動員腸道微生物群的影響。總體而言，能量平衡是與運動腸道微生物群相關的一個被忽視的因素。這不僅與提高表現有關，而且還解決了受 RED-S 影響的人的健康狀況。影響常量營養素消耗的不同飲食模式可以改變進入大腸的物質的組成，大腸是腸道微生物密度最大的地方。這對人體從飲食中提取和利用能量的能力產生了巨大影響。此外，如果不考慮膳食變異性，例如主要膳食常量營養素類別，單獨研究總能量消耗對腸道微生物群組成的影響是很困難的（如果不是不可能的話）。

 

 

儘管孤立地研究常量營養素的影響存在困難，但有證據支持膳食蛋白質（和脂肪）消耗引起腸道微生物群的組成和功能變化的斷言。在食用高脂肪/蛋白質飲食 5 天後，腸道微生物群落組成發生了快速變化，並且 Alistipes、Bilophila 和 Bacteroides 的數量增加，這些變化被認為是膽汁分泌增加的結果。當膳食蛋白質增加時，腸道微生物群的變化也有記錄：擬桿菌屬與動物蛋白高度相關，而 Prevotella spp與植物蛋白攝入量的增加高度相關。介入研究表示，高蛋白飲食（動物蛋白）可降低糞便丁酸濃度和產生丁酸的細菌，如雙歧桿菌屬、Roseburia 屬和直腸大腸桿菌。在食用高蛋白、低碳水化合物飲食的志願者中，具有潛在破壞性的 N-亞硝基化合物的糞便濃度顯著增加。此外，一項對五名攝入大量動物蛋白的男性志願者的研究表示，糞便硫化物的產生與肉類攝入量有關；值得注意的是，硫化氫是一種與潰瘍性結腸炎有關的化合物。建議蛋白質攝入過多或蛋白質與蛋白質發酵細菌的比例不合適，可能會對健康產生不利影響。將個體劃分為所謂的“腸型”被認為是由他們的主要飲食模式是否包括高複合碳水化合物（普雷沃氏菌）或高脂肪/蛋白質驅動的（擬桿菌）消耗。這種分類被批評為過於簡單化，掩蓋了潛在的重要微生物變異，並且可能不適合運動人群。例如，擬桿菌腸型被認為與動物蛋白和飽和脂肪的頻繁食用密切相關。然而，高蛋白攝入（不同時攝入高脂肪）對腸道細菌的影響尚未得到充分研究，但鑑於目前高蛋白飲食的流行，尤其是在運動員中，其重要性日益增加。在職業橄欖球運動員中，腸道具有明顯的不同組成和功能微生物特徵，包括增加的 α 多樣性、增強的 SCFA 微生物產生和更大的代謝能力。這些微生物特徵不僅與運動員的身體活動程度呈正相關，而且與消耗的膳食蛋白質數量呈正相關。在許多體育項目以及休閒運動中，蛋白質補充劑（例如乳清蛋白）在運動員每日蛋白質攝入量中佔了相當大的比例。微生物群多樣性指數與蛋白質攝入量和血清肌酸激酶呈正相關，表示飲食和運動都是腸道生物多樣性的驅動因素。血液尿素數值（富含蛋白質的飲食的副產品）和微生物群多樣性之間的正相關進一步支持了蛋白質和微生物群多樣性的關係。相比之下，每日蛋白質攝入量與長跑運動員的 alpha 多樣性呈負相關。這些結果的不一致可能與運動員的營養狀況有關。似乎高蛋白飲食可能對消耗較少能量、碳水化合物和膳食纖維的耐力運動運動員的腸道微生物群多樣性產生負面影響，而從事高蛋白、低碳水化合物和高脂肪飲食的阻力運動運動員，表示產生 SCFA 的共生細菌減少。長期飲食與腸道微生物群中的某些組成群有關：蛋白質和動物脂肪與擬桿菌的富集有關，而簡單碳水化合物與普雷沃氏菌的富集有關。考慮到有毒副產物如胺、酚、吲哚、硫醇和氨的產生，胃腸道中膳食蛋白質的過度發酵通常被認為是有害的。相比之下，給小鼠餵食乳清蛋白會減弱對腸道微生物群組成的一些負面影響，包括增加乳酸桿菌科/乳酸桿菌和減少梭菌科/梭菌。此外，乳清蛋白過去與體重減輕和胰島素敏感性增加有關，並且經常是運動員飲食的主要組成部分，特別是在力量運動中。

 

據文獻報導，在 39 名具有不同心肺適能程度的健康成年人中測試的每個分類等級中，總蛋白質攝入量是增加 β 多樣性（區域和當地物種多樣性之間的比率）的主要因素。在解釋群落多樣性時，蛋白質攝入量與擬桿菌，特別是瘤胃球菌科和毛螺菌科（人類腸道環境中最豐富的兩個科）之間存在很強的關聯。這些糖分解微生物持續存在於纖維分解腸道群落中，被認為是健康腸道微生物群的重要組成部分，而在發炎性腸病患者中觀察到它們的消耗。再將運動員與高和低 BMI 非運動員對照組進行比較時，報告了更多與對照參與者中特定常量營養素相關的途徑，這表示各種代謝功能的動態發生了變化。與兩個對照組相比，運動員增加蛋白質攝入量的影響在代謝組學表型結果中很明顯。來自膳食蛋白質的代謝物（三甲胺 N-氧化物、肉鹼、三甲胺、3-羧基-4-甲基-5-丙基-2-呋喃丙酸和3-羥基-異戊酸）、肌肉更新（肌酸、3-甲基組氨酸、和 L-纈氨酸）、維生素和恢復補充劑（谷氨酰胺、賴氨酸、4-吡哆酸和煙酰胺）以及苯乙酰谷氨酰胺（苯丙氨酸的微生物轉化產物）在運動員中都是增加的。

 

調查騎自行車者的腸道微生物群，發現了普雷沃氏菌的豐度增加，這與許多氨基酸和碳水化合物代謝途徑（包括 BCAA 代謝）呈正相關。高量的支鏈氨基酸（白氨酸、異白氨酸和纈氨酸）可以減輕運動引起的肌肉疲勞並促進肌肉蛋白質合成。雖然有強有力的證據表示支鏈氨基酸不能提高運動表現，但它們可以減少中樞疲勞並減輕長時間運動期間的肌肉損傷。由於支鏈氨基酸不是由人體產生的，需要來自飲食，因此腸道微生物群落中含有普雷沃氏菌。合成支鏈氨基酸或影響其他微生物產生這些氨基酸對需要從劇烈運動中快速恢復的運動員非常有益。

 

 

[運動飲食對腸道菌群影響的總結]
總體而言，需要在不同的運動世代中進行更長期的研究，以檢查飲食對腸道微生物群結構和功能的影響。這種方法特別重要，因為許多運動員遵循特殊的飲食習慣，例如在比賽前的強化訓練期間和休賽期。研究應該調查支持適應和表現的運動營養素相互作用。最後，需要進一步研究以確定在運動期間營養狀況和代謝需求增加期間微生物副產物的合成動力學和臨床後果。在運動員的飲食處方中可以考慮最終調節微生物群及其發酵能力。這可能包括旨在通過增強運動和恢復期間的某些代謝物來提高運動表現的特定營養建議，並限制那些產生可能使運動壓力後果惡化的有毒代謝物。

 

重點 3 – 運動員飲食對腸道微生物群的影響。
• 飲食是腸道微生物群組成和活動的既定調節劑，在飲食改變後 24 小時內，微生物群組成會發生顯著變化。
• 能量平衡目前是與運動腸道微生物群相關的一個被忽視的因素，特別是在那些受 RED-S 影響的人群中。
• 單獨調查總能量消耗的影響而不考慮飲食變異是困難的（如果不是不可能的話）。
• 高蛋白攝入（沒有同時出現的高蛋白）對腸道細菌的影響還沒有得到很好的研究。這還包括高蛋白質和高纖維攝入的影響。
• 蛋白質攝入似乎是微生物群多樣性的強大調節劑，蛋白質補充劑（如乳清）顯示出潛在益處，需要在人類中進一步研究。
• 植物來源的蛋白質對腸道微生物群有顯著影響，但目前需要對運動員進行調查。
• 在未來的研究中，應在對腸道微生物群的整體影響中研究與蛋白質一起消耗的脂肪的類型和數量。
• 膳食纖維攝入量的增加與微生物豐富度和/或多樣性有關。
• 運動員攝入較多的碳水化合物和膳食纖維似乎與普氏菌數量增加有關。
• 脂肪對腸道微生物群的具體影響難以分離；然而，消耗的脂肪類型似乎很重要。

 

延伸閱讀：[健身] 運動員的腸內菌（中）