[健身] 運動員的腸內菌 （上）

人類腸道微生物群包含數千種不同的細菌分類群以及各種古細菌、真核微生物和病毒，超過 300 萬個基因，並具有巨大的代謝能力。胃腸 (GI) 道中的微生物在營養吸收、維生素合成、能量收集、發炎調節和宿主免疫反應中發揮作用。反過來，許多內在和外在因素會影響腸道微生物群，從而形成高度動態和個體化的複雜腸道生態系統。年齡、分娩路線、抗生素使用和飲食等重要因素可以影響腸道微生物群。運動所起的作用，特別是相關因素和壓力因素，如運動/運動特定的飲食、環境及其相互作用，對腸道微生物群的描述較少。考慮到運動/健身/運動訓練、比賽、飲食習慣和屬性的多種不同類型，運動員作為一個總體而言是多樣化的，但在普遍一致和長期的基礎上體現了這些因素。

 

高等級運動員擁有顯著的生理和代謝適應性（包括肌肉力量/爆發力、有氧能力、能量消耗和產熱），並在腸道微生物組研究中提供獨特的見解。此外，腸道微生物群具有獲取能量、調節免疫系統以及影響黏膜和大腦健康的能力，可能對運動員的健康、福祉和運動表現發揮重要作用。微生物群對運動表現、恢復和疾病模式的各種指標有間接影響，例如通過肌細胞因子和其他細胞因子發出訊號、調節下丘腦-垂體-腎上腺軸的活化，以及影響與表現相關的代謝途徑。

了解腸道微生物群在運動表現中的各種作用對於尋求改善比賽結果以及減少訓練恢復時間的運動員來說非常重要。這些知識可能有助於進一步了解微生物對人類健康和疾病的貢獻。目前的研究報告稱，運動員體內促進健康的細菌種類豐度更高，微生物多樣性增加。鑑於對運動、相關飲食因素以及運動員作為與腸道微生物群相關的一個群體的興趣日益增加，此回顧的目的是總結當前對運動腸道微生物群及其形成因素的了解。雖然腸道微生物群如何受到不同類型的運動/運動員/健身訓練方案（例如，阻力、間隔、伸展/柔韌性、耐力/有氧等）的影響可能存在差異，但主要目的是提供“最先進的研究”聲明。涵蓋的關鍵主題包括：

 

工作細胞的乳酸菌就是一種腸內菌哦

許多因素，如年齡、遺傳、藥物使用、壓力、吸煙和飲食都會影響腸道的微生物組成，影響高度動態和個體的複雜生態系統。例如，我們出生和長大的方式可能導致腸道微生物群的組成存在重大差異。這一結果與陰道分娩、奶瓶餵養或母乳餵養、與狗貓生活或接近農場動物時產道中細菌暴露（或未暴露）、抗生素治療次數和環境毒素暴露的差異有關。從出生到大約 3 歲，一個人組裝了主要由革蘭氏陽性厚壁菌門和革蘭氏陰性擬桿菌門占主導地位的常駐微生物群核心，隨後的組成與一組指紋一樣獨特。腸道微生物群對於加工膳食成分也至關重要，似乎在塑造免疫系統方面發揮著重要作用。毫不奇怪，腸道微生物群在決定宿主健康和疾病發展方面的作用已引起臨床和社區的興趣。腸道微生物群組成和/或功能的改變與越來越多的疾病有關，從代謝紊亂到一些大腦相關的功能障礙。與健康個體相比，處於已知疾病狀態的個體可能具有顯著不同的腸道微生物群組成。一個常見的觀察結果是健康個體腸道微生物群的物種多樣性和/或豐富度增加，新的研究表示腸道中的基因含量/多樣性可能是生理狀態的更好預測指標。此外，存在反例，因為最近的研究將高腸道微生物多樣性與更長的結腸轉運時間和潛在有害蛋白質降解產物的全身循環聯繫起來。在構成層面上，低多樣性可能表示健康狀況較差，而高多樣性並不總能保證改善健康。因此，僅關於組成多樣性的訊息不足以評估微生物群（和宿主）的健康狀況。儘管從生態的角度來看，功能多樣性可能是使生態系統繼續正常運行的關鍵因素。對外部和內部變化的彈性（能夠迅速恢復到其基礎功能特徵）可能是健康腸道微生物群自我維持能力的一個關鍵特徵。

 

在沒有疾病的個體中，“健康相關”微生物群比“健康微生物群”更受歡迎，因為根據目前可用的研究，單獨的腸道微生物組成不能預測任何健康或疾病狀態。事實證明，微生物組成的許多可能狀態與健康有關，或者實際上“與健康相關的”微生物群更具彈性和抗破壞性。同樣重要的是要考慮到腸道微生物組的組成隨著時間的推移非常穩定，例如，在美國成年人中，約 60% 的微生物組組成在長達 5 年的時間內保持穩定。此外，雖然物種組成因人而異，但在代謝途徑程上存在大量功能冗餘。因此，著眼於宏基因組功能而不是單獨的分類學可以更好地了解真正的腸道微生物組代謝活動以及微生物功能對人體生理的影響。體育活動一直是腸道微生物群研究中越來越受關注的領域，並且似乎促進了與健康相關的微生物群落並增加了代謝功能潛力。這項工作包括確定不同的運動和身體活動方案對腸道微生物群的影響。

 

以體育活動為重點的腸道微生物群研究是相當新的，並且由於 DNA 測序技術的進步以及考慮到微生物群令人難以置信的訊息密度而需要的計算方法，規模和範圍的急劇增加使研究成為可能。數據主要以三種形式從下一代測序中獲得：

 

目前，16 種 rRNA 基因調查是最常用的，因為它們更經濟，因此可以擴展到更大的項目。然而，該技術受到所獲得的短讀長、測序錯誤以及由所選不同區域（例如，高變區 V3 與 V4）引起的差異的限制。與總體基因體分析相比，16 rRNA 測序也具有有限的分辨率和較低的靈敏度，例如到屬的表徵，而物種的檢測能力極低。因此，總體基因體學正在取代 16S rRNA 擴增子分析，因為其擴大了分類範圍和菌株分辨率。

 

用於解釋從這些高通量測序技術生成的大數據集的分析通常包括生物多樣性的測量。本回顧中包含的許多研究測量了代表樣本內多樣性的α 多樣性。在計算α多樣性時，各種指標（例如，香農指數，Chao1）考慮了獨特的操作分類單元 (OTU) 的數量，稱為“豐富度”，以及它們的相對豐度，稱為“均勻度”。還經常使用的是 β 多樣性，這是衡量樣本之間社區差異程度的一種方法。β 多樣性指標在考慮樣本系統發育時是定量的（例如加權 UniFrac），而在僅評估樣本的存在/不存在時是定性的（例如，單加權 UniFrac）。此外，其他“組學”技術，如代謝組學，正在與這些數據相結合，以提供對宿主代謝和健康的更深入了解。代謝組學使用高通量技術來表徵和量化幾種生物流體（尿液、血清、血漿、糞便、唾液）中的小分子，揭示獨特的代謝特徵。作為對基於測序的方法的補充，鼓勵使用代謝組學（特別是來自糞便），因為它提供了微生物組的“功能性”讀數，提供有關宿主、飲食、運動和腸道微生物群之間代謝相互作用的數據。 

 

雖然上述技術使腸道微生物群研究迅速增加，但不同研究之間微生物分析的差異可能使比較/對比研究結果變得困難。事實上，分析技術的變化（例如，測序策略、平台、可變區域、測序深度等）可能會作為一個混雜變量，導致完全由於實驗室技術而不是治療導致的不同結果。此外，許多腸道微生物群研究可能動力不足，科學家可能無法控制重要的混雜變量，如飲食、性別、種族、胃腸道問題、抗生素等。運動微生物群的研究是一個較新的研究領域，本回顧的目的是提供對文獻現狀的廣泛概述。對於未來，有必要進行更具體的審查，對方法學上的細微差別進行更深入的討論。

 

在身體活躍的群體（例如運動員）的研究之間建立一致的關係一直存在問題。除了明顯的方法學差異，如樣本製備技術、DNA 測序、生物訊息學工具和參考數據庫，運動/運動方案之間也存在很大差異。此外，包括訓練歷史、身體健康程度、訓練環境和飲食攝入在內的混雜因素都有可能對研究結果產生重大影響，並且難以確定由於運動/運動方案對腸道微生物群的檢測差異。因此，當在各種運動/體育學科和分類內或跨這些個體進行比較時，調查人員應考慮並報告這些因素。雖然目前這種比較型研究的主體參差不齊且較為有限，但總的來說，它提供了重要的見解並突出了未來研究的關鍵領域。

 

幾項研究調查了身體活躍的人（包括運動員）和一系列人群之間腸道微生物群組成的差異。雖然在解釋這些研究時上述混雜因素仍然相關，但此類研究為這些人的腸道微生物群提供了重要的比較。在一項觀察性研究中，對久坐不動和身體活躍的停經前婦女的腸道微生物群進行了比較。體育訓練與微生物群多樣性或豐富度（記錄的 OTU 或物種總數）的差異無關；然而，久坐參數（即久坐時間和休息時間）與微生物群豐富度呈負相關。此外，定量聚合酶鏈反應分析揭示了活躍女性中促進健康的細菌種類的豐度更高，包括 Faecalibacterium prausnitzii、Roseburia hominis 和 Akkermansia muciniphila。在另一項女性橫斷面研究中，將神經性厭食症住院患者的腸道微生物群與來自一系列運動以及超重、肥胖和正常體重控制的休閒運動員的腸道微生物群進行了比較。與其他組相比，神經性厭食症患者和肥胖參與者的微生物群多樣性明顯較低，而運動員的 α多樣性（物種豐富度）最高。有趣的是，總脂肪量、血清脂質、C 反應蛋白、憂鬱量表和吸煙狀況與微生物群多樣性呈負相關（R2 = – 0.012 至 – 0.256，P < 0.05）。需要注意的是，這些關聯很可能是由生活方式驅動的。考慮到橫斷面的性質和無法解釋其他潛在影響，在解釋這些數據時應該謹慎，但對腸道微生物群組成、多樣性和功能的調查應該有助於證實健康生活方式的關鍵要素。

 

有文獻發現職業男性橄欖球運動員的腸道微生物群比健康、非運動員受試者且體重指數 (BMI)、年齡和性別相同的來的多樣性高。考慮到現代橄欖球運動員的體型，評估了兩個對照組；一個與​​運動員體型匹配，具有較高的 BMI（> 28 kg/m2），第二個反映背景年齡和性別相同的人群（較低的 BMI < 25 kg/m2）。重要的是，精英運動員微生物群的 α多樣性高於兩個對照組。此外，運動員和低 BMI 對照組的阿克曼氏菌比例高於高 BMI 對照組。此外，蛋白質消耗與所有組的微生物多樣性呈正相關（R = 0.24-0.43），表明蛋白質攝入量越大，微生物多樣性越高。運動員腸道微生物群多樣性增加的部分原因可能是他們攝入了更高的蛋白質。使用總體基因體學測序重新檢查了這些參與者的微生物群，以更深入地了解分類組成和代謝潛力。運動員和久坐對照組之間糞便微生物群的差異表示，宏基因組學和代謝組學程度上的分離比腸道微生物群組成程度更大。與對照組相比，運動員的代謝途徑的增加（例如，氨基酸和抗生素生物合成以及碳水化合物代謝）和糞便代謝物（例如，微生物產生的短鏈脂肪酸 (SCFA)，包括醋酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽）與增強的體能與健康狀況相關。

 

為了探索運動員程度之間可能存在的差異，調查了 22 名專業和 11 名業餘競技自行車手的腸道微生物群。使用宏基因組總體基因體學測序，在專業或業餘自行車狀態下的分類群之間沒有明顯的相關性。然而，運動量（平均每週報告的運動時間）與普雷沃氏菌屬的豐度（≥2.5%）呈正相關。普雷沃氏菌（Prevotella）的豐度增加，在非西方人群中很常見，並與富含植物/纖維的飲食有關，進一步與幾種氨基酸和碳水化合物代謝途徑呈正相關，包括支鏈氨基酸 (BCAA) 代謝。使用宏轉錄組學測序，與業餘自行車手相比，許多職業自行車手的 史密斯甲烷短桿菌(Methanobrevibacter smithii) 轉錄的豐度有所增加。此外，這種古細菌上調了參與甲烷產生的基因，當甲烷代謝上調時，能量和碳水化合物代謝途徑也有類似的上調。運動員體內擬桿菌含量較低。此外，33 名騎自行車者中有 30 名存在艾克曼菌( Akkermansia)，其中 7 名騎自行車者的宏基因組群落中這種微生物的相對豐度 > 2%。這些結果可能反映了這些運動員的健康/新陳代謝較高，因為艾克曼菌比例的增加通常與更健康的代謝特徵相關。

 

為了檢查跨運動分類的腸道微生物群和代謝組，收集了來自 16 項不同運動的 37 名愛爾蘭精英運動員（其中許多人參加了 2016 年夏季奧運會）的糞便和尿液樣本。為了了解運動的動態（按最大攝氧量分類）與靜態（按最大自願收縮分類）分量的影響，將每項運動歸入更廣泛的運動分類組。糞便樣本準備用於總體基因體學測序，糞便和尿液樣本進行代謝組學分析。參加高動態成分運動的運動員在組成上最明顯差異大（物種比例差異較大），而同時參加高動態和靜態成分運動的運動員在功能上最明顯差異（功能潛能差異較大）。糞便和尿液衍生的代謝物也因分類而異，包括靜態成分運動中乳酸會（尿液）增加，以及高動態成分運動與低靜態成分運動中肌酐會（糞便）增加。雖然更多靜態運動中的乳酸增加並不令人驚訝，但更多動態運動中的肌酐增加則令人驚訝。可能是這個運動中的動態訓練涉及大量肌肉周轉，可能導致肌酐生成量增加。目前尚不清楚這一發現的致病因素以及腸道微生物群和代謝組的其他報告差異是由於本研究的採樣變異、樣本大小和橫截面性質造成的。然而，儘管不同類別運動員的膳食攝入量沒有顯著差異，但仍觀察到了這些差異。表示訓練負荷和比賽要求的變化促成了這些微生物組和代謝組相關的模式。

 

為了研究特定運動類型和運動員飲食對腸道微生物群的長期影響，比較了 15 名健康久坐男性（作為對照）、15 名健美運動員和 15 名長跑運動員的糞便微生物群特徵、膳食攝入量和身體成分。運動類型與運動員的飲食模式有關（即健美運動員：高蛋白、高脂肪和低碳水化合物/膳食纖維飲食；長跑運動員：低碳水化合物和低膳食纖維飲食）。雖然運動員類型在腸道微生物群 α 和 β 多樣性方面沒有差異，但它與幾種細菌的相對豐度顯著相關。例如在屬上，糞桿菌、沙地菌、梭菌、嗜血桿菌和艾森氏菌（Eisenbergiella ）最高，而雙歧桿菌（Bifidobacterium）和副菌（Parasutterella）在健美運動員中最低。在物種上，廣泛用作益生菌的腸道有益菌（青春雙歧桿菌、長雙歧桿菌、清酒乳桿菌）和產生短鏈脂肪酸的益生菌（Blautia wexlerae、Eubacteriumhallii) 在健美運動員中最低，在對照組中最高。在長跑運動員中，蛋白質攝入量與多樣性呈負相關（香農指數 R = − 0.63；P = 0.01），而在健美運動員中，脂肪攝入量與雙歧桿菌呈負相關（R = − 0.52；P = 0.05）。這些差異可能與研究中運動員的營養狀況有關（即碳水化合物和膳食纖維不足；脂肪較高）。

 

 

從有限的證據來看，與對照組相比，運動員似乎在微生物組中擁有更多的功能途徑，宿主利用這些途徑獲得潛在的健康益處，以及碳水化合物降解和次生代謝物代謝。雖然難以分離，但飲食攝入量對許多這些差異的影響很可能並且需要在本研究的背景下加以考慮。此外，運動員擁有豐富的 SCFA，以前與許多健康益處和瘦體表型相關。這種情況以及運動員中檢測到的 SCFA 途徑數量的增加有助於提高 SCFA 的產生率。雖然目前證據有限，但艾克曼嗜粘菌屬（ A. muciniphilia）可能比非運動員更多地存在於運動員中。艾克曼嗜粘菌是一種黏液降解細菌，存在於腸道富含營養的黏液層，似乎與積極的代謝功能有關。 艾克曼嗜粘菌在肥胖和第 2 型糖尿病小鼠中降低，用這些細菌治療逆轉了高脂肪飲食引起的代謝紊亂，包括脂肪量增加、代謝性內毒素血症、脂肪組織發炎和胰島素阻抗。 艾克曼嗜粘菌可以控制宿主產生的粘液，並恢復高脂飲食誘導肥胖小鼠的粘液層厚度，從而降低腸道通透性。這一結果導致假設艾克曼嗜粘菌 參與與腸上皮細胞的串擾以控制炎症和腸道屏障功能。艾克曼嗜粘菌也被發現在餵食生酮飲食的小鼠中富含，表現出腸腦功能，包括在兩種難治性癲癇的臨床前模型中賦予癲癇發作的保護。雖然 艾克曼嗜粘菌在人類中的作用不太確定，但它在患有多種代謝和發炎疾病的個體中被耗盡。例如，在接受飲食熱量限制治療肥胖症的受試者中，這些細菌量較高的受試者表現出最佳的代謝狀態和臨床結果。未來對運動員的研究應繼續調查艾克曼嗜粘菌在腸道微生物群中的作用及其對新陳代謝的功能影響。 

 

關於肥胖，如果用BMI看， 可能被定義為身體活躍的一些運動員就不能算更健康。例如，橄欖球或美式橄欖球運動員通常有大量的瘦體重，而且許多人的體脂百分比相對健康，通常為 12-20%，因此 BMI 被認為是在這些運動人群中，肥胖狀況的衡量標準很差。肥胖發病機制的一個主要理論強調代謝系統和免疫系統之間通過腸道微生物群的密切聯繫。這項研究表示，高脂肪/高糖飲食增加的腸道通透性允許細菌脂多醣 (LPS)，一種與發炎誘導有關的革蘭氏陰性菌的外膜成分，從腸道微生物群轉移到體循環中，導致全身性內毒素血症。觀察到促炎細胞因子的活化，導致慢性低度發炎，通常與肥胖有關。相比之下，與久坐不動的人相比，運動員的循環 LPS 量較低。這些發現支持這樣一種觀點，即在評估代謝健康、肥胖和競技運動員微生物組狀態之間的任何關係時，應考慮 BMI 以外的其他因素。推測運動員腸道微生物組可能具有啟動組織修復的功能能力和更大的利用飲食能量的能力，增加碳水化合物代謝、細胞結構和核苷酸生物合成的能力。這一說法反映了劇烈運動和精英運動期間發生的顯著能量需求和組織適應。身體活動似乎是微生物群與宿主代謝之間關係的另一個重要因素。描繪這種關係的基於介入的研究將是重要的，並為影響腸道微生物群的最佳療法及其與健康和疾病以及運動表現的關係提供進一步的見解。

 

重點1 – 運動員/運動相關微生物群

 

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