數十年的研究表示，任何巨量營養素成分的卡路里限制飲食很少能導致永久性體重減輕，並且肥胖治療（減肥手術除外）的長期成功率很低。鑑於這種現象，美國國立衛生研究院在2019 年舉辦了一場名為「減重狀態的生理學」的研討會，旨在解決長期肥胖治療效果不佳的問題。本次研討會的討論集中在遺傳學和環境對肥胖流行的貢獻，以及生理適應、行為/習慣和致肥胖環境相互作用對長期減肥的重大障礙。人們普遍認為，導致體重減輕狀態的能量限制的特徵是每日總能量消耗減少和飢餓感增加。主持人呼籲加大研究力度，專注於克服這些障礙的創造性方法，以便在面對這些與當前致胖環境不一致的代謝適應時實現能量平衡和保持失去的體重（主要是脂肪量）。
文中討論了實現能量平衡的不同方式，以及長期體重調節的潛在後果，特別關注減重狀態。我們從理論角度關注能量通量的概念，能量通量的組成部分，各種運動方式和強度對能量通量的影響，以及在更高程度上實現減肥後能量平衡和體重維持的潛在優勢能量攝入和消耗（高能量通量）。這並不是一個詳盡的評論，而是提出基於進化生物學和我們當前環境中的高食物可用性，高能量通量是不可避免的，但如何在減肥後重新建立高能量通量狀態至關重要到長期健康的體重管理。
[如何定義和測量能量通量]
生物學中的術語「通量」是指一個相對簡單的概念—一種物質，例如鈣離子，從一個細胞腔或組織到另一個細胞腔或組織的運動速率，它考慮了流動的大小和方向（流出和流入）的物質。在細胞生物能量學，可以將ATP 通量稱為ATP 轉換，它牽涉生物工作所需的ATP 水解和合成的雙重過程。關於體重調節，可以在科學文獻中找到對能量通量概念的許多不同定義和解釋，這些通常採用宏觀的全身觀點。
不幸的是，該術語的使用不一致並導致了一些混淆。有文獻將能量通量指定為「能量平衡條件下能量攝入和消耗的絕對程度」。也有文獻在實驗研究中使用該術語來描述「能量轉換」，它是與每日消耗量相匹配的每日總能量攝入量(TDEI) 的函數。同樣也有文獻使用該術語來描述基於雙標記水研究的每日總能量消耗(TDEE)，並假設在TDEE 測量的幾週內，個體處於能量平衡狀態，並且來自食物的代謝能大約等於TDEE。也有文獻將能量通量定義為習慣性能量攝入加上習慣性能量消耗，然後在同一篇論文中，他們將能量通量描述為「能量平衡的絕對程度」。在更機械的描述中將能量通量定義為「熱量從最初吸收到身體組織到代謝利用或轉化為能量儲存的轉化率」。他們的定義包括將攝入的能量轉化為身體能量儲存的過程，並不假設能量通量以能量平衡狀態為特徵。很明顯，術語「能量通量」的使用並不一致，其與能量平衡的關係也沒有一致的描述。
在給定時間段內，體內能量轉換的大小取決於能量消耗，而與所提供的能量是來自攝取的能量還是內源性儲存無關。雖然將能量通量定義為穩定狀態下的TDEE 可能是合理的，其中來自食物的代謝能和能量消耗相匹配，但了解如何實現能量消耗的差異也很重要。換句話說，簡單地將能量通量視為總能量消耗並沒有考慮靜息能量消耗(REE)、進食產熱效應(TEF)、運動能量消耗(ExEE) 和非運動活動產熱(NEAT) 的個體貢獻；且後兩者是體力活動能量消耗(PAEE) 的組成部分。
雖然低通量和高通量條件以前皆被描述為能量平衡狀態，隨著時間的推移沒有能量儲存的淨損失或增益，但人們可能會爭辯說，高通量狀態和低通量狀態都可能發生至少在最初，有一定程度的能量不平衡。例如，一個人總共消耗10,460 kJ/天（2500 kcal/天），但僅消耗8368 kJ/天（2000 kcal）可代謝食物能量，仍然具有10,460 kJ/天的淨能量通量。通過攝入8368 kJ/天的可代謝能量和從身體的能量儲存中提取的額外2092 kJ/天（500 kcal/天），就能很容易滿足能量需求。因此，無論能量來自外源還是內源，都可以在任何時間點將能量通量作為能量消耗進行測量。然而，能量通量作為與維持減輕的體重相關的概念在幾周到幾個月的時間段內可能更有用。鑑於肥胖治療的目標是在能量平衡狀態下維持減輕的體重，當檢查能量通量在防止體重反彈中的作用時，我們對能量通量的工作定義是在一段時間內保持能量平衡時總能量轉換的大小於數周到數月內。
儘管能量通量是攝入（流入）和消耗（流出）的函數，但不應將它們相加來量化通量，因為這會增加體內能量的實際吞吐量。能量通量的大小可以表示為絕對值和相對值。前者是TDEE 的同義詞；後者是相對於體型或REE 表示的，因此可以比較不同體型和REE 值的個體。一種可能性是將通量表示為REE (TDEE/REE)的倍數，這也被稱為代謝範圍（metabolic scope）。這種方法提供了一種通量的測量方法，它與用於描述日常能量消耗範圍的常用身體活動程度(PAL) 相同—從久坐的個體到運動員。它也類似於代謝當量（MET，REE 的倍數）的概念，用於將身體活動和運動強度量化為能量消耗相對於休息的倍數變化。因此，一個TDEE 為10,460 kJ/天（2500 kcal/d）和REE 為6276 kJ/天（1500 kcal/d）的個體，其絕對能量通量為10,460 kJ/天，代謝範圍為1.67表示相對能量通量。使用這種方法，可以為個人或群體確定最佳能量通量。一種類似的方法可能是通過從TDEE 中減去REE，將能量通量量化為非REE。然而，REE 也是TDEE 的主要貢獻者（除了在某些日子進行大量訓練並表現出極高程度PAEE 的運動員）。因此，具有高REE（如肥胖症）的人可能具有與REE 低得多的體型較小、高度活躍的人有相同的絕對能量通量，但造成高能量通量的原因會大不相同，並且這些代謝狀態也大不相同。
在承認達到測量能量通量的標準方法的固有困難的同時，我們建議能量通量應該以絕對值（能量平衡時的TDEE）和作為代謝範圍的相對術語（能量平衡時的TDEE/REE）量化。將絕對能量通量量化為TDEE，體重大的久坐不動的人和體重低得多的身體活躍的人可以達到類似水平的高通量。量化相對能量通量表明非REE（主要是PAEE）對這兩個個體的能量通量大小的不同貢獻。這種使用代謝範圍作為通量的相對量度對於體重減輕狀態來說是一個特別有用的結構，因為它側重於增加TDEE 的重要性，而不是通過體重恢復和相關的REE 增加，而是通過增加貢獻PAEE 到TDEE 的變化而與體重的增加無關。此外，由於我們的概念論文稍後討論的原因，我們建議在減重狀態下，實現1.7-1.8 的代謝範圍將是「期望值」的起點，儘管這需要更多的研究調查。
[人類演化生物學與當前致肥胖環境相互作用是否需要高能量通量]
有文獻提出，基於演化生物學，施加了選擇壓力，以便表達基因變異（等位基因），以保護人類免受飢餓、疾病和病原體引起的厭食症和捕食。因此，當食物稀缺、傳染病風險高以及需要快速移動以逃避捕食時，體型和體組成會受到青睞，以提高生存能力。換句話說，一些身體能量儲存對於在周期性的食物匱乏和疾病狀態下存活至關重要，但過多的身體儲存會使人更容易被捕食。然而，鑑於當今人類很少面臨被捕食的風險，隨著時間的推移，遺傳漂變已經發生，因此我們現在受到的保護更多的是體重減輕而不是體重增加。
遺傳學在體重調節中的可能作用引起了相當大的興趣。對同卵雙胞胎的研究為各種體型測量提供了高達70-80% 的遺傳力估計值。在對單卵男雙胞胎進行良好控制的過度餵養研究中，與雙胞胎之間相比，雙胞胎內的體重增加和身體成分變化的一致性顯著更高。然而，全基因組關聯研究幾乎沒有為遺傳學在確定人群水平的體重指數(BMI) 中的作用提供支持。事實上，這些人群研究表示，成人BMI 值的變異性只有一小部分是通過確定的風險等位基因來解釋的。在最近的一篇論文中，認為常見肥胖症的遺傳基礎尚未確定，體重也沒有受到嚴格監管。他們提出了另一種觀點，即最近人群中體重和肥胖的增加主要反映了對富裕環境的生理適應，有利於在更高的體重和肥胖程度上實現能量平衡。這一論點得到了人類和非人類靈長類動物的生態學研究的支持，表示TDEE 和體型在很大程度上取決於食物供應和體育活動(PA) 需求的相互作用。基於觀察和進化理論，強烈建議食物的可用性是TDEE 的主要驅動因素，因此如果實現整體能量平衡，則就是絕對能量通量（例如，高食物可用性導致高通量）。事實上，在一項大型多中心研究中，使用雙標記水測量了近1400 名成年人的能量通量，觀察到TDEE 和體重之間存在很強的正相關關係，TDEI 作為TDEE 和體重的驅動因素。然而，人達到給定能量通量程度的機制取決於特定食物環境背景下對PA 需求的相互作用。
在人類歷史的大部分時間裡，食物供應量普遍較低或零星，並且為了生存而從事PA 的需求很高。這些條件導致諸如狩獵採集者之類的種群具有較低的絕對能量通量，這是通過結合較小的體型（以減少代謝活躍組織的能量成本以提高生存機會）和減少非PA 能量消耗來實現的。在以高PA 和較高食物可用性為特徵的環境中（例如，自給自足的農民），通過高水平的PA 和保持較小的體型來實現中等水平的能量通量。相反，生活在低PA/高食物可用性環境中的個體（例如現代西方社會和圈養動物）主要通過增加體型來實現高絕對能量通量。然而，我們提出更高的能量通量也可以通過在更小的體重下獲得更大的PA 來實現。歷史上，食物供應量低和能量消耗低的組合會發生在健康不相容的極端條件下。這些發現對現代、低PA/高食物供應環境中肥胖的流行，以及飲食、PA 和能量通量在該固有背景下引起、預防和治療肥胖的相對重要性具有重要意義。
↑隨著食物可取得性與身體活動量而有不同的體型與能量通量
[身體活動、能量通量和體型之間的可能關係]
在過去的幾年裡，身體活動(PA )的程度一直在下降，公共衛生戰略的目標是幫助人們減少能量攝入。雖然理論上可能通過將低TDEI 與低TDEE 相匹配來維持低體重時的能量平衡，但美國和其他人群的高肥胖率以及長期體重減輕的事實表明這種策略不管用。鑑於在世界許多地方幾乎可以無限地獲得易於獲得、非常美味且能量密集的食物，這些糟糕的結果並不出人意料。
食物可用性、環境PA 要求、體型和TDEE 相互作用關係的核心是受限總能量消耗模型。根據該模型，增加體力活動僅在體力活動程度較低時增加TDEE，但在體力活動程度較高時，儘管體力活動進一步增加，但每日總能量消耗保持不變。為了證明TDEE 和PA 之間關係的約束性質，兩者的客觀測量分別由來自五個人口（加納、南非、塞席爾、牙買加和美國）的322 名成年人的雙標記水和加速度計確定。這些數據表示在每天每分鐘230 次加速度計計數(CPM/d) 處存在一個斷點，其中PA 增加到低於此程度會導致TDEE 成比例增加，但高於此程度的PA 程度不會導致TDEE 進一步增加。230 CPM/d 的斷點發生在該隊列中大約第70 個百分位的PA 處，即大多數成年人的身體活動程度低於該斷點。假設PA 能量消耗的增加超過這個斷點會被非運動能量活動產熱的減少所抵消，更重要的是那些非肌肉生理功能，如與生殖活動和身體維持相關的過程。這些數據被解釋為，鑑於增加的PAEE 對TDEE 的影響有限，增加運動對減輕體重幾乎沒有作用。
因此，PA 的增加將無法抵消與高食物供應相關的高TDEI 的影響。相反，高TDEI 將導致體重增加，伴隨著由非PAEE 升高引起的能量通量的增加。因此，在高度支持（甚至需要）高能量通量狀態的高食物供應環境中，減少能量攝入的努力將是無效的。
↑受約束的總能量消耗模型: 通過減少能量消耗的其他組成部分，在高水平的體力活動能量消耗下，每日總能量消耗保持在一個狹窄的範圍內
[能量通量：它是如何獲得的很重要嗎]
如果當前環境加上人類演化生物學正在推動個體趨向於高TDEI，而儘管體力活動增加，但TDEE 仍受到限制，那麼是否有任何替代方法可以通過增加體重來實現高通量狀態？與前人的結論相反，我們認為在這種高食物可用性和高能量通量環境中，自主性PA 的程度可能是身體大小的主要決定因素，尤其是在體重減輕的狀態下。在這樣的環境中，高能量通量可以通過積極的生活方式和較小的體重來實現，而不是通過久坐的生活方式和大體型（例如肥胖）來實現。個體可以通過增加體力活動或增加體重來達到類似的能量通量程度。例如，一個REE 為6700 kJ/天（1600 kcal/天）和合理高程度PAEE 的瘦人可能表現出11,715 kJ/天（2800 kcal/天）的高通量狀態，代謝範圍為1.75 (11,715/6700 kJ = 1.75)，而肥胖且REE 為8370 kJ/天（2000 kcal/天）的久坐個體可能具有相同的能量通量絕對程度（TDEE = 11,715 kJ/天），但代謝範圍1.4 (TDEE/REE = 1.4)。這兩個個體之間實現絕對能量通量的方式截然不同。然而，肥胖的高通量狀態是由過多的TDEI 導致的，導致體重過大，而活躍個體中高通量狀態的主要驅動因素是高水平的身體活動。在這個意義上，正如前面提到的，將能量通量定義為不僅僅是能量消耗程度，更多地考慮高通量狀態的主要驅動因素可能是有用的。
↑每日總能量消耗和能量通量在 A 點和 B 點之間保持不變的理論情景，但體力活動能量消耗的貢獻卻大不相同。 黑線和紅線代表未調整體型的受限每日總能量消耗模型的回歸線。
在 A 點，高能量通量狀態是通過久坐的生活方式和大體型實現的。
在 B 點，以較低的體重和高度活躍的生活方式實現高通量。
縮寫：PA，身體活動； REE，靜息能量消耗； NEAT，非運動活動產熱； TEF，飼餵熱效應。
[通過高程度的體力活動獲得高通量的代謝優勢]
通過體力活動獲得高能量通量顯然與更好的代謝功能有關。一些人將其描述為代謝彈性—能夠根據進食和活動狀態的變化匹配全天的能量可用性和利用率。在人類歷史的大部分時間裡，適量的總脂肪和內臟脂肪對生存有益。來自內臟脂肪細胞三酸甘油的易於動員的非酯化脂肪酸(NEFA) ，除了為免疫細胞提供燃料外，還直接循環到肝臟，並提供燃料以支持甘油和糖原氨基酸的肝臟糖新生，從而維持在食物供應不足的時候有足夠的循環葡萄糖。脂肪酸從內臟脂肪庫流入肝臟並隨後氧化為乙醯輔酶A 也會增加酮體生成，這是在能量供應不足期間倖存的另一個關鍵。這些代謝反應對於獲得食物所需的大量體力活動很重要。然後，為了響應食物供應的恢復，身體的新陳代謝會迅速做出反應，通過增加氧化和儲存來處理大量營養素的過載。因此，似乎早期人類保持了必要的代謝彈性和食慾調節，以快速調整在禁食、進食和高程度體力活動的顯著擾動下生存。
[食慾調節]
首先高程度的PA 與更精確的能量平衡調節有關，發現能量攝入與工作職位的PA 要求之間存在U 形關係。最久坐的職業群體中的個人消耗的能量與那些從事需要繁重和非常繁重工作的人一樣多，這導致與最活躍的工人相比，久坐工人的體重更高。在這裡，兩組工人的整體能量通量處於相同狀態，但體型和PA 的相對貢獻差異很大。他們得出的結論是，能量攝入僅在「正常活動範圍」內與能量消耗相匹配，但低於此活動範圍，能量攝入和消耗最初是不耦合的，從而導致能量正平衡。
直觀地說，由於維持能量平衡需要更多的能量攝入，因此高通量狀態下較高的每日能量消耗特徵似乎會導致在致肥胖環境中更好地調節能量攝入。雖然有些人可能會訓練，以便他們可以在較少的自主約束下吃更多的食物，但更高的ExEE 對體重調節的好處超出了更多食物放縱的機會。事實上已經發現，增加體力活動與更大的進餐引起的飽腹感和更好的食慾調節有關。在最近的一項實驗研究中，發現跑步機行走3 天（代謝範圍為1.8）的高能量通量導致食慾控制急劇增強，而低能量通量（代謝範圍= 1.3）導致有17.5% 的正能量平衡隨意攝入。
[通過增加體重獲得高通量的代謝缺點]
通過增加體重獲得高能量通量的代謝結果與通過身體活動獲得高能量通量所看到的結果基本相反。體重增加（發展為肥胖）與代謝不彈性有關，久坐與能量攝入增加有關，這可能會使超重/肥胖的個體在過度餵養的急性期更容易體重增加。在我們目前的致胖環境中，食物匱乏和體力活動很少，內臟過度肥胖很常見，並且會降低代謝彈性。許多超重/肥胖個體的特點是代謝沒有彈性，其中對能量和巨量營養素攝入量變化的調整遇到了與巨量營養素超載、糖毒性和脂毒性相關的緩慢代謝反應，其特徵在於肝臟和骨骼肌脂質積累、脂肪組織功能障礙、胰島素阻抗和代謝疾病。
[食慾失調]
最近的幾項研究提供了在低程度PAEE 下食慾失調的進一步證據。在室內熱量計實驗研究中，發現男性消耗1.4 ×REE（9700 kJ/天；2320 kcal/d）或連續7 天久坐不動，攝入的可代謝食物能量與他們更活躍時一樣多，消耗1.8 ×REE（12,800 kJ /day; 3060 kcal/day) 用於熱量計中的7 天。他們得出的結論是，減少體力活動並不能導致能量攝入的補償性減少。在一項對400 多人的前瞻性縱向研究中發現，在基礎時，與最高程度的身體活動相比，最低程度的身體活動與更大的食慾失調和一年內追蹤期間脂肪量的顯著增加有關。
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