[健身] 低能量可利用性的長期與短期適應

短期低能量可利用性會干擾運動員的代謝穩定態。早期的人類和動物研究發現,在能量匱乏的時候,可以犧牲燃料的生長和繁殖成本來維持細胞存活。因此,在男性和女性運動員中,對於延長的低能量可利用性而言,節省能量的代謝機制是顯而易見的。
 
[能源支出調整]
為了保持靜止狀態下的基本生命功能,人體需要一定量的能量,稱為基礎代謝率(BMR)或靜止能量消耗(REE)。靜止能量消耗與非靜態能源消耗(NREE)一起構成了每日總能源消耗(TDEE)。靜止能量消耗佔每日總能源消耗的最大部分(大約60-70%),而非靜態能源消耗則佔較小的部分,並且可以進一步細分為非運動性生熱(NEAT),食物的熱效應(TEF)和運動活動產熱(EAT)
 
與具有足夠能量供應的運動員相比,男性耐力運動員的低能量可利用性與較低的靜態能源消耗相關。此外,由於能量穩定態也受脂肪組織瘦素通過反饋至下丘腦的分泌控制(例如,當脂肪存儲量較低時減少靜態能源消耗),因此短期低能量可利用性不足為奇,每天15大卡/公斤除脂體重,會降低男性運動時的基礎瘦素和胰島素數值,同時減少脂肪。瘦素數值的降低僅取決於能量的可獲得性,如男性賽艇運動員和健康女性,但也是對慢性運動訓練的一種反應。當能量可利用性降至每天30大卡/公斤除脂體重/天以下時,發現24小時的瘦素降低,瘦素的晝夜節律降低。除了降低基礎代謝率外,較低的瘦素數值還可以抑制甲狀腺,生殖和生長激素軸以及發炎反應
 
每日總能源消耗的降低也由甲狀腺抑制所調控。相比之下,男性對短期低能量可利用性有更強的抵抗力,低能量可利用性5天後(每天15大卡/公斤除脂體重)的游離T3濃度沒有顯著變化,而女性在低能量可利用性 4天後就有影響。然而瘦弱健康的非運動型男性在3週的熱量限制下就會減弱T3和非運動性生熱下降。一般而言,長期運動訓練可在精英力量運動員和女性耐力跑步運動員中引起甲狀腺激素的輕度生理升高,這在一定程度上可以抵消T3和非運動性生熱的降低
 
隨著能量可用性的下降,無論是通過熱量限制有意還是通過增加運動能量支出而無意,都會發生新陳代謝適應。如果運動員恢復到適當的能量攝入,則這些變化是正常的並且可以忽略不計。在結構化節食階段之後,對於不斷變瘦和/或更瘦的人而言,這可能是個問題。雖然節食剛開始時體重會下降,但長期攝入低能量後,體重減輕不可避免地會達到平穩狀態。儘管這是正常的生理適應性,但一些運動員可能會開始進一步減少能量攝入以繼續減肥。這種行為將導致惡性循環,最終都將導致低能量可利用性並可能導致飲食失調的發展。
 
 
[血液基質數值的變化]
低能量可利用性後的代謝變化在血液基質數值上也很明顯。短期低能量可利用性持續5天後,男性運動員的空腹血糖和胰島素數值降低,而游離脂肪酸和甘油升高。以類似的方式,女性中的胰島素數值會降低,而β-羥基丁酸酮(BHB)升高。另外,在女性運動員運動關聯性三症候群陽性的女運動員中,低血糖和高膽固醇血症很普遍。與運動的心臟保護功能相反,從長遠來看,改變的膽固醇基質數值可能不利於心血管健康。結果表明,低能量可利用性期間男女雙方的糖解活性降低,而脂解活性升高,主要是為了節省燃料:碳水化合物。可以想像,這是由於糖原儲量有限。合理地講,非常瘦的運動員中較高的脂肪分解活性可能對生理系統構成挑戰,因為據報導,高性能運動員的脂肪存儲通常接近男性的下限5%和女性的下限12%,尤其是在運動員中從事耐力運動或審美運動者。在一項研究中,只有3天的低能量可利用性減少了男性耐力運動員的肌肉糖原儲存並以脂肪組織的形式節省了能量。此外,在患有嚴重進食障礙(例如神經性厭食症)的女運動員中,食物和液體攝入的限制會導致電解質,貧血和低血壓失衡。由於低能量可利用性的影響因性別而略有不同,因此我們將在單獨的部分中進一步討論生殖和骨骼適應。
 
[特定性別的內分泌和骨骼適應]
女性運動員運動關聯性三症候群研究廣泛描述了低能量可利用性對女運動員生殖系統的抑制作用。女性的生殖健康對短期低能量可利用性非常敏感,因為當能量可利用性低於每天30大卡/公斤除脂體重時,它們會在醒著和睡覺時破壞黃體生成激素的脈動。低於每天30大卡/公斤除脂體重的低能量可利用性時會造成女性運動員的無月經(月經沒來>90天)。功能性下丘腦無月經(FHA)的女性跑步者的雌激素數值也會較低,因此,由於低雌激素引起的快速骨質流失與月經失調有關。也因此女性無月經運動員的骨折風險比健康的女性高9倍。
 
此外,在低能量可利用性期間,患有運動中的相對能量不足(RED-S)的女運動員的雌二醇和助孕酮會減少。在女性中,雌二醇數值對一日之內的低能量可利用性極為敏感。雌二醇通過增加破骨細胞和減少成骨細胞凋亡來保持骨密度(BMD)。充足的口服雌激素可以防止更年期後骨質的減少。停經前,由於類胰島素生長因子-1(IGF-1)的下調,可能會使口服雌激素治療效果不佳。因此,在年輕的女運動員中,改善低能量可利用性的作用可能比雌激素治療的作用更強。與口服雌激素相反,經皮雌激素治療已有效提高了無月經女性運動員的骨密度。
 
除生殖激素外,低能量可利用性對骨密度的影響還通過骨轉換標誌物的分析得到了強調。在運動女性中,三種骨轉換標誌物均響應了短期低能量可利用性的變化,即骨形成標誌物血漿骨鈣素(plasma osteocalcin)和血清I型膠原蛋白末端羧基前肽(serum type I procollagen carboxy-terminal propeptide)的減少,以及骨吸收標誌物尿液中N端端肽(N-terminal telopeptide)的增加。極度低能量可利用性(每天10大卡/公斤除脂體重)會增加了骨吸收標誌物,而形成標誌物在20-30大卡之間的較小能量限制時會下降。相比之下,最近的一項研究發現,在15大卡/公斤除脂體重下,3天的低能量可利用性沒有顯著改變常見的骨吸收標記物,例如I型膠原的β-羧基末端交聯的端肽氨基末端肽1種原膠原蛋白(β-carboxyl-terminal cross-linked telopeptide of type I collagen amino-terminal propeptide of type 1 procollagen),儘管它也降低了I類原膠原蛋白的骨形成標記羧基末端前肽(carboxyl-terminal propeptide of procollagen type 1)。同一組的另一項研究證實了5天的低能量可利用性(15大卡/公斤除脂體重)會減少了相同的骨形成標誌物。在同一研究中,在男性中並未發現這些較新的骨轉換標誌物有顯著變化
 
運動性腺功能減退症(EHMC)是一種影響男性生殖功能的症候群,類似於女性的運動關聯性三症候群。在運動性腺功能減退症期間,由於對低能量可利用性的反應,下丘腦-垂體-性腺軸受到干擾,血清睾固酮數值降低。儘管睾固酮值仍處於正常臨床範圍的低端,但仍存在性腺機能減退的症狀: 疲勞,性功能障礙和低骨密度。該症候群首先在接受過耐力訓練的男性中診斷出來;但是,在力量運動員和能量受限的健美運動員中也可以看到。值得注意的是,蛋白質攝入量不會降低睾固酮。但是,有關男性低能量可利用性和內分泌變化的最新結論是基於病例報告和小樣本數研究,因此需要進一步的研究。
 
與女運動員相似,男性運動員對低能量可利用性的反應會降低了助孕酮和雌二醇數值。耐力跑步者的骨骼結構和標誌物也明顯降低。對於除跑步者以外的男性運動員,關於骨轉換標記的證據尚不清楚。但是,也有一些證據表示參加比賽或騎自行車的低能量可利用性男性運動員的骨骼健康較差。此外,BMI較低的年輕男性普遍認為比較瘦可以改善體能表現,因此骨密度也較低。
 
總體而言,男性和女性耐力運動員均由低能量可利用性引起內分泌特徵改變,包括合成代謝激素(例如瘦素,雌二醇,睪固酮)降低,也對骨密度有害。經歷短期低能量可利用性時,骨轉換標誌的敏感性似乎是性別特異性的,女性比男性高。當然,還有其他因素會影響骨密度。
 
 
[抑制生長激素軸]
已經討論了通過降低靜止能量消耗(例如降低合成代謝途徑)來調控每日總能源消耗適應性的其他關鍵代謝激素。例如,在受過良好訓練的低體脂受試者中,調控肌肉和骨骼生長的類胰島素生長因子-1(IGF-1)通常較高。相反,在之前久坐生活的運動女性中,當能量可利用性降低至每天10-20大卡/公斤除脂體重時,該值顯著降低。與較低的IGF-1一致,女性患有低能量可利用性時,其載體胰島素樣生長因子結合蛋白-3也會減少。總體而言,停經前和停經後婦女中IGF-1的濃度與骨密度相關。相比之下,男性對短期低能量可利用性有更強的抵抗力,因為在低能量可利用性 5天後(每天15大卡/公斤除脂體重),IGF-1沒有明顯改變,但是有減少的趨勢。男性低體脂健美運動員持續11週的的長期熱量限制在比賽前一段時間會降低了IGF-1。相反的在運動中的相對能量不足陽性的男性和女性運動員中,調控IGF-1的生長激素(GH)數值較高,並且可能發生了生長激素抗性。在低體脂的男性力量運動員中,在雙盲對照試驗中進行的生長激素治療既不影響身體成分也不影響肌肉力量。值得注意的是,蛋白質攝入不會在運動員訓練中控制IGF-1的數值,且與他們的性別無關
 
[免疫穩定態]
低能量可利用性、免疫力受損和感染之間可能存在關聯,因為營養素對於白血球的免疫代謝也很重要。但是目前尚無證據支持該假設。除低能量可利用性以外,運動員還面臨多種挑戰,這些挑戰會抑制免疫功能,從心理壓力到睡眠不足。支持運動中的相對能量不足定義(包括免疫力受損)的是低能量可利用性與女運動員上呼吸道感染(URI)風險之間的關聯。此外能量限制後也會使得免疫細胞(如T細胞和B細胞)的免疫抑制。此外,運動前通過攝取足夠的能量可以減少控制發炎的介白素-6(IL-6)被表現,從而節省肌肉糖原。研究也發現耐力運動後IL-6數值的升高與能量平衡和糖原貯積呈負相關。這種變化還伴隨著鐵調素(hepcidin)數值的增加,以調節鐵的代謝。在這種情況下,假設當高能量消耗期間低能量可利用性發生數天或出現基礎IL-6數值升高造成的發炎時,鐵調素的基礎數值會升高。同樣,血液學方面的障礙,例如異常瘀傷,貧血,低血紅蛋白,鐵或鐵蛋白,在低能量可利用性的女性運動員之中是一般的1.6倍風險。低能量可利用性的女運動員可能存在功能異常的造血功能,因為長時間的能量限制和劇烈運動與較低的紅血球和血小板數量有關,而白血球數量會增加
 
[心理方面與傾向]
關於心理壓力,焦慮和憂鬱對免疫力有顯著影響,並且對感染的抵抗力會減弱已有很好的描述。因此,患有低能量可利用性症狀的男性耐力運動員更經常獲得已知與飲食失調相關的高運動依賴性評分。與正常月經的運動員相比,低能量可利用性和功能性下丘腦無月經的女性耐力跑者,會傾向想要讓自己更瘦。顯然,對運動員的心理壓力增加(如果存在的話)將導致對感染的抵抗力減弱。值得注意的是,將來有必要對導致低能量可利用性風險增加或低能量可利用性的心理傾向進行研究。
 
慢性壓力會增加皮質醇數值,這可能會增加焦慮和憂鬱的風險。在患有運動關聯性三症候群危險因素的女性中也發現皮質醇數值升高,因為這些與訓練和禁食期間心理壓力的增加密切相關。由於嚴格的能量限制,皮質醇的變化不會發生。此外由於晝夜節律的緣故,皮質醇數值全天的變化性很大。而且關於低能量可利用性與皮質醇數值之間相關性的證據,皮質醇數值的結果目前不一致。而且女性的皮質醇數值可能對低能量可利用性更為敏感,因為在一天之內低能量可利用性僅僅幾個小時後,數值就顯著增加了。因此我們需要高度標準化的研究,以決定皮質醇的變化是低能量可利用性延長的主要還是次要結果。
 
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